牛蛙

牛蛙(学名:Lithobates catesbeianus),俗称古巴牛蛙,蛙科牛蛙属的一种动物,因其雄性鸣叫声如牛而得名,是世界上著名的食用蛙类。牛蛙原产美国,在野生状态下生活了大约3亿年之久,后引种于墨西哥、古巴、日本、中国以及欧洲、东南亚等,常见于湖泊、河涌、池塘、田等水域周围,营水陆两栖生活,尤其喜欢居于被波浪击淘而成的半干半湿的阴凉土穴中。

牛蛙是一种大型食用蛙,体重可达1公斤以上,最大个体2公斤,是世界上仅次于林溪蛙的第二种大型蛙。牛蛙变态之前处于蝌蚪阶段,完全变态以后形似青蛙。它的头呈三角形,眼圆形,突出;皮肤粗糙,常分泌粘液湿润皮肤。体色随栖息的环境和年龄而异,常为褐绿色或黄绿色;躯干粗短肥厚。牛蛙因经济价值很高,世界许多国家都先后引进饲养。主要品种有:沼泽绿牛蛙、西方牛蛙、印尼牛蛙、非洲牛蛙、非洲大牛蛙等。

牛蛙肉味鲜美,营养丰富;蛋白质含量高,在国际市场上是一种营养、疗效食品,也受到爱吃青蛙肉的中国人民的喜爱;养成的牛蛙,除了在市场上鲜销以外,还具有很多工业价值,可用于各种高档首饰的贴钻、蛙皮鼓乐器,高档皮带、皮鞋等生活用品。此外,牛蛙还是水稻害虫的天敌,大量繁殖流放,具有很好的生物防治效果。

但同时,牛蛙主要通过种间竞争、疾病传播和生境取代等方式对生态系统产生负面影响,牛蛙是濒危两栖动物和鱼类的主要竞争者与捕食者,会间接威胁物种多样性和生态安全。2000 年,世界自然保护联盟(IUCN)将其列为世界100种恶性外来入侵物种之一;中国国家环保总局于2003年也将其列入首批入侵中国的16种外来物种的名单之中,而牛蛙也是该名单中唯一一种脊椎动物。在欧洲,2016年起牛蛙被列入欧盟关注的外来入侵物种名录(联盟法规名录)。

引种历史

牛蛙原产美国洛山矶以东、北纬30~40°地区。在野生状态下,牛蛙生存了近3亿年,人工养殖牛蛙的历史不足100年。因其经济价值很高,世界许多国家都先后引进饲养,21世纪以来牛蛙的养殖,几乎遍及世界各国。

19世纪末,牛蛙养殖始于美国东部及加利福尼亚州。1899年,从上述地区逐渐移至美国西部及火奴鲁鲁群岛。20世纪初,又移入墨西哥古巴日本。之后又移入中国台湾省和大陆地区,以及欧洲、东南亚等国家。

中国从20世纪30年代起在南方沿海一带开始牛蛙试养,而大规模的试养是从50年代末60年代初开始。1958~1963年牛蛙曾多批引进中国内地,并先后在国内20个省、市进行养殖试验,但大多因饵料问题未解决而未成功。少数单位,如厦门水产研究所养殖较好,1963年又从日本引进牛蛙9只(雌蛙5只,雄蛙4只),逐渐形成出口市场。但十年动乱期间,牛蛙养殖业几乎破坏贻尽,仅个别地方保种,牛蛙养殖回复野生状态。后随着改革开放,牛蛙养殖重新起步,但仍处在种源扩大繁殖及推广阶段,规模尚小。80年代初,牛蛙养殖重新开始,到1987年,全国各地再次掀起牛蛙养殖热。其中在南方由于气候温暖,水源充足,牛蛙养殖技术越来越成熟,已成为中国重要的特种经济水产品之一。21世纪以来牛蛙养殖主要分布在广东省福建省浙江省江西省海南省、安徽、江苏省湖南省、湖北、四川省等地。北方正处在商品蛙规模化生产的起步阶段。

形态特征

牛蛙体形与一般蛙相同,但个体较大,雌蛙体长达20cm,雄蛙18cm,最大个体可达2kg以上。皮肤光滑,坚韧湿润,富有腺体。除了头部和眼的前方,其余体表布有黏液腺,分泌黏液,用来湿润皮肤,以利呼吸。牛蛙体色与栖息场所相适应,也因老、幼年龄不同而异,普通的牛蛙为黄褐色或绿色。若生活在明亮的场所,蛙体表呈黄绿色,斑点鲜明。栖息在黑暗地方或营养不佳,蛙体表暗黑色斑点和斑纹都不明显,背部自头至肛门近处有暗褐色的浓斑点四肢有暗褐色的斑纹,腹部为灰白色,并杂以暗褐色或暗黑色的斑点、斑纹,但不如四的明显。雌蛙咽喉部为白色,带有暗灰色斑纹,雄蛙咽喉部为黄色。到繁殖季节,它们咽喉部的色素尤为鲜明。

牛蛙身体由头、躯干和四肢3部分组成,无颈及尾。头部扁平而阔,成三角形。双眼位于头的最高处,椭圆形,眼球带黄色,有瞬膜和上、下眼睑,能开闭,双眼可以左右前后观望。鼻孔位于头部中央线的两侧,与口腔相通,圆而平滑的耳鼓膜在眼后缘中央部的后下方,无外耳。眼后方有1对鼓膜,是牛蛙的听觉器官。雌性的鼓膜小,雄性的鼓膜大。口前位,口裂达耳鼓膜中部。牛蛙的四肢十分发达。前肢四趾,后肢五趾。后肢趾间有蹼,适于在水中游泳,便于两栖生活,雄蛙前肢的第一指内侧有膨大的黑色肉瘤,称婚垫,用于抱对用,雌蛙没有这一构造。

未成熟的幼蛙,雌雄外形没有明显的区别。性成熟的成蛙,特别是到繁殖期,两性可明显的显示出来。

物种分布

世界分布

牛蛙原分布于美国落基山山脉以东、北纬30°~40°地区以及加拿大安大略省和魁北克省南部的土著种,19世纪末被引入美国西部地区,以后逐渐在美国其他地区发展扩散,20世纪30~40年代先后被引入古巴、墨西哥以及亚洲的韩国、日本等国家。

中国分布

牛蛙在中国主要分布于广东、福建、浙江、江西、海南省、安徽、江苏、湖南、湖北、四川等地。一些北方地区如河北、北京、辽宁等地也有分布。

栖息环境

牛蛙分布于湖泊、河涌、池塘、田等水域周围,营水陆两栖生活,尤其喜欢居于被波浪击淘而成的半干半湿的阴凉土穴中。在长有绿树成荫的乔木和茂密的杂草的水边是牛蛙理想的栖息环境。

牛蛙是变温动物,原产热带,喜高温阴湿,怕寒冷干燥。其最适生长温度是22 ~28°C。在气温降到10°C左右,就停止摄食,不再活动,并进入冬眠状态;当气温升高到10°C以上的晴天,常出来寻食。水域pH5.5~6.0,牛蛙蝌蚪适应并生存良好。

生活习性

觅食行为

牛蛙在蝌蚪期的食性和鱼类相似,以浮游生物和有机碎屑为食,幼蛙和成蛙则以某些水生和陆生动物为食,如小鱼、虾、螺、蚯蚓、昆虫、蝇蛆,也捕食蛇、鼠和小鸟等。由于牛蛙(包括其他蛙种)的两眼距离大,不能形成双眼视觉,因而不能看到静止的食物,只能捕食活动的小型动物,因此在自然状况下牛蛙很少吃死物。但在食物缺乏时,饥饿难忍,则出现自相残杀,一般为大蛙吃小蛙,也可能出现年轻健壮的蛙攻击衰老大蛙的现象;饥饿状态的牛蛙也吃死物或人工配制的饲料,经驯养即可改变吃活食的习性。

牛蛙觅食选择在安全僻静和饵料丰富的浅水处和离水不远的陆地,蹲伏不动,耐心等待,如无外来干扰,不常变换位置。发现食物后立即跳跃或游泳追捕。由于动作敏捷,一般很少落空。

节律行为

两栖性

牛蛙为水陆两栖动物,无外生殖器官,因此抱对、产卵、排精、受精卵、受精卵的孵化及蝌蚪的生活都必须在水中,变态后的牛蛙才开始营陆栖生活。它们的行动多为跳跃或游泳,这些运动主要依靠发达的后肢,同时牛蛙善跳,跳高达1.5~2.0m,远达1.4~2.7m。

白天牛蛙等通常用前肢抓住漂浮物将身体悬浮于水中,仅露出头部呼吸,或躲在阴凉潮湿的草丛、洞穴里休息;遇到惊扰,即刻潜入水中,逃之夭夭。每当傍晚陆续到岸边活动觅食,一般在食物充足而安全的浅水或岸边的潮湿陆地伺机静候,若无外来惊扰,可长时间保持原位。但在暴风雨夜一般不出来活动。

冬眠性

牛蛙不具备恒温调节的结构,其代谢水平较低,自身的体温调节能力弱,为冷血变温动物,其体温随环境温度而变。因此,牛蛙的生长发育、繁殖及各种活动明显受季节周期节律、尤其是水温变化所制约。如在北温带,牛蛙有冬眠4个月的习性;在中国两广、台湾、海南岛、云南,仅冬眠1个月;在25℃左右的人工养殖下,牛蛙不仅无冬眠性,而且常年可繁殖,当水温下降到20°C时,牛蛙摄食量明显下降,活动也开始减少。当水温继续下降到16°C时,就停止摄食,不再活动,并进入冬眠状态。

牛蛙冬眠可在土中或水中进行,在土中冬眠,易受鼠害;在水中冬眠比较安全,但水深要在1米以上。冬眠时,牛蛙潜伏在水底,不摄食,依靠皮肤呼吸水中的溶氧和体内蓄积的营养维持低微的新陈代谢。但冬眠并非是牛蛙不可缺少的生理要求,而是外界环境的逼迫(主要是低温),牛蛙为了躲避严冬保存自身而被迫进行冬眠。所以,也可用提高水温的办法,使其缩短冬眠期或不冬眠。

攻击防御行为

一般而言,牛蛙的防御能力较差,易被天敌捕食。但是同时,牛蛙也进化出了一些形态学的、生理学和行为学的反捕食特性,可在一定程度上具有反捕食的作用。如逃避行为是牛蛙遇捕食者时,表现出来的最主要的反捕食行为。牛蛙强健的后腿、强大的跳跃能力具有明显地反捕食作用。保护色:牛蛙的体色以绿色、暗褐色为主。这类颜色与环境的颜色极为按近,易于隐藏自己,躲避捕食者。生理反应:牛蛙在遇捕食者时,可利用体内、特别是大腿肌肉组织短时间的无氧代谢产生大量的能量,以供逃避敌害时所急需。忍吓行为:牛蛙如遇捕食能力并不强大的揄食者,如老鼠,也可能会张大嘴巴,发出小牛般的吼叫,以吓晓对方,并主动攻击。

社群行为

牛蛙一般不集群活动,但也常几只或十几只共栖一处,适应一处环境后,不随便迁移,每只蛙共有大致固定的栖居位置。尤其是每到生殖季节,常集体迁居到环境优良水陆场所高唱婚歌,然后繁殖。完成生殖任务后仍能各返回原栖息地。

活动特点

鸣叫性

牛蛙喜欢鸣叫,鸣声似“jug-o-rum, jug-o-rum”,其雄性鸣叫声大,酷似黄牛。尤其到了5月上旬产卵季节,牛蛙叫声尤甚,一蛙先鸣,其他蛙跟随齐鸣,夜间比白天叫得更厉害。

警惕性

牛蛙具有警惕性,喜静,怕惊扰,一受惊吓,就跳跃、潜水或钻洞等来躲藏。其感觉灵敏,能觉察相距十几米甚至二十几米远的声响。每到一个新环境后,首先分散、寻洞、跳跃、攀爬欲逃。在人群围观下往往不吃食,在喧闹的环境下往往难以抱对、产卵或排精。

生长繁殖

牛蛙的生长发育和繁殖活动明显受季节周期节律、尤其是水温变化所制约。其个体发育全程分为胚胎期、变态期、稚幼期和成体期。牛蛙的寿命很长,一般能活16年左右。生长速度取决于食物、温度等环境条件。生长具有一快一慢的基本规律,3~8月龄的牛蛙处于生长优势阶段。1~3月龄幼蛙因刚变态,运动和摄食能力差,故生长较慢,1~2年达到性成熟年龄。

成年牛蛙,雌性卵巢中的配子经过成熟分裂,形成卵子;雄蛙睾丸中的生殖细胞经过成熟分裂,形成精子。到了5月上旬,雄蛙用发达的前肢抱在雌蛙腋下,刺激雌蛙产卵,雄蛙也同时射精;成熟的卵子和精子在体外水中受精卵,成为受精卵。牛蛙一次产卵时间10~30分钟,且为多次性产卵,雌蛙一年可产卵3~5次。产卵量与雌蛙个体、年龄有关,少则几千粒,多至几万粒。产卵期至7月中旬止,历经70天左右。

受精卵在水中发育到出现外鳃、口、尾鳍、心脏跳动和血液循环时,冲破卵胶膜,成为独立生活的幼体(蝌蚪),称胚胎期。刚孵出的蝌蚪,先以前端的吸盘附着在水草上,随后即能在水中自由游泳。蝌蚪营水生生活,其外部和内部构造及生理特点都适于进行水中生活:没有四肢,用尾游泳,有侧线,用鳃呼吸。心脏只有一心房一心室,动脉弓为4对,血液循环为单循环。

蝌蚪变态为稚蛙,称变态期。蝌蚪的尾部逐渐萎缩,最终消失;前后肢代替了尾部,同时肺呼吸出现,其循环系统也相应地由单循环改造成为不完全的双循环。第四对人鳃动脉发育成为肺动脉。心脏逐渐发展成为两心房一心室。

随着尾部的消失,牛蛙的幼体的体长大为缩短,幼蛙就能到陆地生活,开始水陆两栖生活。稚蛙的外形、体色与内部器官逐渐发育似成体,仅性腺尚未成熟。当性腺发育成熟,第二性征出现,此时己成为成蛙,即达到了性成熟。

饲养技术

蛙池建造

幼蛙池可以是水泥池或土池,面积不宜过大,尽量利用小面积的水面集约放养幼蛙。养蛙之前要对蛙池进行消毒,待消毒药物的毒性完全消失后才可放养幼蛙。成蛙比幼蛙的适应能力和捕食能力大为提高。因此,成蛙养殖场地面积也可大些。

饲养管理

幼蛙饲料可分为两大类。一类为活体饲料;另一类为“死饲料”。同时牛蛙幼蛙食欲十分旺盛,一天之中摄食的时间一般都在6小时以上。因此,投饲量宜多不宜少,分多次投喂,日投饲量为蛙体总重量的10%~15%。成蛙一般多以天然饵料为主、颗粒饲料为辅的方式养殖。牛蛙养殖的日常管理,除了定时投饵外,还要每天换水,清洗食场,保持池水清洁,注意观察蛙的健康状况,注意温度变化,及时防病治病,严防蛇、鼠侵袭等。

同时注意在人工高密度饲养下,幼蛙的生长往往不一致,蛙体大小相差悬殊,会发生大蛙吃小蛙的现象。因此,人工养殖牛蛙要大小分养,尽量避免其同类相残。

疾病防治

牛蛙对疾病具有很强的抵抗力,它们的皮肤分泌多种杀菌酶;还具有细胞免疫系统和体液免疫系统。所以幼成蛙、蝌蚪一般很少发病。但当放养密度过大,水质变坏,饲养管理不善等也会发生各种疾病。常见病有病毒性疾病、细菌性、真菌性和寄生昆虫性疾病,如对虾红腿病、腐皮病等,对于这些疾病还是应采取以防为主,防重于治的方针。例如,做好蛙池清洁,并及时关注其健康状况。

主要品种

牛蛙主要品种有:河蛙、西方牛蛙、印度尼西亚牛蛙、非洲牛箱头蛙等。

沼泽绿牛蛙

体型比牛蛙稍小。身体为浅绿色,背部及腿部有黑点,其他形态习性与牛蛙极相似。它常和牛蛙生活在美国的同一环境中,但沼泽绿牛蛙还可生活于盐度稍高的湖沼中。它的抗病力较强,尤其是很少得红腿病,其肉质较淡,口味较好。

西方牛蛙

体呈扁平状而伸长,四肢细而发达,头部阔而有锐角,前部为圆形。眼大,耳小。皮肤的皱壁自眼延伸至后肢。腿骨较胫骨短,胫骨长达躯体的1/2以上。蹼不完全。体色为绿黄色,杂有黑斑点。分布于北美洲西海岸。

印尼牛蛙

体长20厘米、头宽9厘米,前肢长达11厘米,后腿7厘米。体重最大可达1.5千克。体呈黑袍或绿色。分布于印尼苏门答腊岛的武吉巴里山一带,一般栖息于河边、洞穴或海拔500米以上的原始森林中。

非洲牛蛙

雄性非洲牛蛙呈深橄榄绿色,喉部呈黄色或橙色,而雌性呈亮橄榄绿色或亮褐色。它们适应力很强,可以在干燥环境下生存,如无树的大草原与沙漠地区。大部分非洲牛蛙有掘土习惯,会用后肢来挖洞穴。喜吃两栖动物爬行纲与小型哺乳动物。在雨季进行交配。

物种对比

中国蛙科有6属72个种和亚种,蛙属有近60种。分布广,个体数量多。其中美蛙(Rana grylio)与牛蛙极相似,且都是属于养殖的主要蛙类,但如仔细分辨,也存在一定的差异:

1、体型区别:牛蛙较美蛙大,体长可达20厘米左右,体重可达500-2000克;美国青蛙体型较小,成年蛙体长最长15厘米左右。体重450-600克。牛蛙头部宽阔扁平,长宽相等,呈鲜绿色,双目略凸;美蛙的头部稍尖,形似一般农田青蛙,黄褐色,双眼明显凸出。

2、皮肤区别:牛蛙的皮状粗糙多疙瘩,头部绿褐色,体色灰黑,具有深浅不一的虎斑壮横纹,腹部白且有暗褐色斑纹;美蛙的皮肤光滑少疣,头部绿色,生长季节全身皆为黄褐色,肤色还可随环境而变化,具有深浅不一的圆形或椭圆形斑纹,腹部白色。

3、生活习性:牛娃生性好动,见人就跳,鸣声大,酷似黄牛叫,最适宣在26~30°C水温中生长,15°C上开始摄食,10°C以下入穴冬眠;美蛙性情温和,平时不常鸣叫, 只发出“嗷嗷”声,喜游泳,最适宜在15-32°C的水温中生长,能耐 37°C高温,5°C以下入穴冬眠,。

主要用途

工业原料

牛蛙具有繁殖快,食性杂、适应性强、抗病力强、耐寒力强等优点,饲养牛蛙成为一项新兴的水产养殖业。养成的牛蛙,除了在市场上鲜销以外,也可以同外贸部门签订合同出口创汇,有条件的还可以兴办罐头食品厂,对蛙肉、蛙皮实行综合利用。牛蛙产品还具有很多工业价值,其皮可制革,加工后的皮革经染色处理,是制作皮鞋皮包等的极好原料,具有光滑、耐磨、弹性好、透气、花纹美观等特点,还可以炼制花胶。蛙皮胶作为优质粘胶,可用于各种高档首饰的贴钻中。牛蛙皮色泽艳丽,可用来制作蛙皮鼓乐器,高档皮带、皮鞋等生活用品。牛蛙加工后的下脚料可直接作为其他鱼类的饵料使用,也可以经过干燥粉碎后作为动物性优质蛋白质饲料原料。

食用营养

牛蛙肉是一种高蛋白、低脂肪、低胆固醇的健康食品,味道鲜美,营养丰富,肉质鲜美,是世界传统的一种肉用型蛙类,美国与欧盟消费蛙腿的历史悠久。同时牛蛙肉含有人类所必需的多种氨基酸,其鲜味氨基酸的总量远远高于鱼类其肌肉鲜味氨基酸的含量,是一种味道鲜美的水产品。可烹成干锅田鸡,泡椒田鸡,宫保牛蛙牛蛙火锅等美味佳肴。而且牛蛙是两栖动物,可以长时间离开水源,运输方便,成活率高,可以远销到中国各地,让广大群众吃到鲜活的水产品。

物种危害

物种现状

野生蛙的数量越来越少,国际上由于野生资源的破坏以及对生态环境的破坏,印度在1987年禁止蛙腿出口,1989年孟加拉国紧随其后。中国在生态环境要求越来越高的前提下,采用人工养殖实现产业化的方法,来满足牛蛙的市场需求,截止到2021年全中国多地引进了牛蛙养殖,年产量已超50万t,其中,粤东、闽南地区一带年产量可达20多万t,养殖面出现由南向北扩散的趋势,牛蛙市场稳定。

危害特点

牛蛙主要通过种间竞争、疾病传播和生境取代等方式对生态系统产生负面影响,是濒危两栖动物和鱼类的主要竞争者与捕食者;最主要的是牛蛙身上携带一种名为蛙壶菌(Batrachochytrium dendrobatidis)的真菌,这种真菌会导致其入侵范围内两栖纲种群数量的减少,危害较为严重,致使许多土著两栖动物种群减少甚至绝灭。在美国西部,牛蛙侵占了红腿蛙(R. aurora)的栖息地,导致该种绝灭;在英国,牛蛙吞食当地的土著种欧洲林蛙(R. temporaria);在日本,牛蛙吞食红腹蝾螈蝾螈属 pyrrhogaster)和日本林蛙(R. japonica);在中国,牛蛙是导致云南滇池内的滇螈(Cynops wolterstorffi)于1980年初期绝灭和四川泸沽湖地区无声囊棘蛙(Paa liui)种群减少的主要原因之一。

其中土著种主要捕食危害农作物的害虫,是维持农田生态系统稳定,保护农作物的重要因子,被牛蛙危害后,会导致其保护农作物和维持生态平衡的作用将严重丧失,间接地威胁着物种多样性和生态安全。所以在2000 年,世界自然保护联盟(IUCN)外来入侵物种专家委员会将其列为世界100种恶性外来入侵物种之一;国家环保总局于2003年也将其列入首批入侵中国的16种外来物种的名单之中,而牛蛙也是该名单中唯一的一种脊椎动物。在欧洲,2016年起牛蛙被列入欧盟关注的外来入侵物种名录(联盟法规名录)。

防治方法

目前,对牛蛙的防治可分为物理防治、化学防治和生物防治

物理防治:主要通过射击(限国外)、长毛、弓箭、棍棒、网、陷阱和垂钓等方式将成年牛蛙杀死;通过使用防爬行动物围栏来控制幼蛙的活动,并在它们离开栖息地时设置陷阱来捕捉它们;通过收集并杀死卵团、蝌蚪来控制牛蛙的种群数量。化学防治:则主要通过施用化学药物,如毒杀芬抗霉素或活化鱼藤酮等。生物防治:可以通过引入真菌和水蛭来攻击牛蛙的卵,以蜻蜓若虫和掠食性水甲虫来捕食刚孵化的牛蛙蝌蚪,以翠鸟科和小型哺乳动物来捕食幼蛙和成蛙。

参考资料

Lithobates catesbeianus.iucn.2024-08-20

Rana catesbeiana Shaw, 1802.itis.2024-08-20

Lithobates catesbeianus.ADW.2024-08-20

外来入侵水生生物-牛蛙.中国水产科学研究院珠江水产研究所.2023-05-21

关于发布中国第一批外来入侵物种名单的通知.中国政府网.2023-05-21

REGULATION (EU) No 1143/2014 OF THE EUROPEAN PARLIAMENT AND OF THE COUNCIL.EUR-Lex.europa.2023-05-21

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